最近更新：２０１６年３月２０日
原文刊出日：２０１６年３月１９日
作者：獸醫馬克．彼得森 (Mark E. Peterson, DVM, Dip, ACVIM)
文章出處連結：
http://feline-nutrition.org/nutrition/the-skinny-on-senior-cats-metabolism-explained
本文目的在於探討貓的熱量和蛋白質新陳代謝。我會試著解釋為什麼提高老貓或甲亢貓所攝取的脂肪或碳水化合物，很可惜的並無法取代優質的蛋白質。如同我在之前的文章所討論（見以下譯註連結），當貓的年紀到達十至十二歲時，身體對熱量的需求會有很明顯的增加（註１到３）。如果沒有提高每日的熱量攝取，貓的體重會因為肌肉消失而減輕，這是一種被稱之為肌肉減少症的老化現象（註４到７）。除了要提高熱量攝取以外，和年輕成貓比較起來，老貓還需要比較多的蛋白質以維持蛋白質的存量（註３以及註８到１１）。隨著年紀的增加，貓吸收以及代謝蛋白質的效率會減低（註１０）。因此餵貓優質的蛋白質極為重要，也就是來自動物的蛋白質，而不是穀物蛋白質，此外還要提供適量的蛋白質給老貓。
譯註：以下連結是上段提到的文章
別讓老貓變成瘦小貓 – 非比樂事 (fabulou.net)
動物獲得熱量的方式來自於氧化主要營養素，即碳水化合物、脂肪和蛋白質（註１２）。大部分的動物，包括老鼠和人類，基本上身體都能適應所獲得的食物並進化氧化，不管其中主要的熱量為何（註１３和１４）。因此大部分的動物，尤其是雜食動物，可以安全食用三大主要營養素組合各不相同的食物，以達到熱量需求。
關於餵老貓高蛋白質食物可能造成的問題，許多獸醫向我表達關切之意，尤其是有腎臟問題的貓。基本上這些獸醫的問題歸納如下：
- 如果動物的身體可以適應眾多不同的三大養分組合以獲得熱量，為什麼不能提高脂肪和碳水含量，給需要較多熱量的老貓和甲亢貓呢？這麼做會無法預防肌肉流失嗎？
- 貓是絕對肉食動物，他們的身體可以適應如此的做法嗎？
瞭解身體如何製造熱量－營養生化學
我們先來簡單看一下營養生化學，以及動物用來製造熱量的代謝途徑。來自於碳水、脂肪和蛋白質的熱量，其初步生化反應各不相同。不過這三大主要營養素，最後都會進入一個相同的熱量源途徑，也就是檸檬酸循環，也稱三羧酸循環或克雷布斯循環（註１２＆１５）。請見表一。
碳水化合物：來自食物碳水化合物的葡萄糖，經由糖解作用途徑被氧化，先產生丙酮酸，然後產生乙醯酶A。接著乙醯酶A在檸檬酸循環中被被氧化（註１２和１５）。檸檬酸循環中被製造出來的高能量電子進入電子傳遞鏈，製造出三磷酸腺苷，簡稱ATP。ATP將其能量從化學鏈轉成細胞中的熱量吸收化學反應。
脂肪：來自食物脂肪的脂肪酸一開始先藉由β-氧化途徑，被氧化成乙醯酶A，接著進入檸檬酸循環，然後在電子傳遞系統中，透過氧化磷酸化而製造出ATP。
表一：中間代謝途徑
譯註：中間代謝指的是物質代謝過程中，從開始物質A到最終產物X的中間各種反應。
蛋白質：一旦蛋白質合成被最大化，過量的氨基酸可以被用來當作熱量，藉由進行轉氨基作用和脫氨基作用。在氧化去胺的過程中，氨基酸中的氨基群被除去並轉化成氨。
脫去氨基的氨基酸，即酮酸，所留下的碳骨架可以被回收製造出非必需氨基酸，或是被氧化後當作熱量（註１２和１５）。如果是被當作熱量，異化的（也就是分解代謝過的）氨基酸進入糖解作用途徑或是檸檬酸循酸，最後在電子傳遞系統中被形成ATP。異化氨基酸的碳骨架，也可以在肝臟中被轉成葡萄糖或酮體。
氨對身體是有毒的，所以酵素把氨轉成尿素，藉由在尿素循環中增加二氧化碳，這個動作是在肝臟中進行。尿素可以被安全的擴散進入血液，然後從尿液中被排出。見表二。
營養分子的互相轉換：在新陳代謝中，普遍存在養分互相轉換。過量葡萄糖以糖原（肝糖）的形式被貯存起來，也就是所謂的糖質新生；當糖原存量足夠時，葡萄糖和氨基酸被用來合成脂類（脂質），也就是所謂的脂質生成。因此糖原和脂肪組織兩者都以熱量的形式長期被貯存在身體中。
相反的，除了肌肉中的蛋白質和其他的結構蛋白之外，氨基酸是不會「貯存」在身體中的。雖然氨基酸可以被轉成脂肪或葡萄糖，但反過來的狀況並不會發生－也就是脂肪和碳水化合物無法直接轉成氨基酸以形成蛋白質（註１２＆１５）。
蛋白質的結構、功能和新陳代謝
蛋白質一字來自希臘文的「proteios」，意思是「第一」。蛋白質是重要的生物分子，由一連串的氨基酸連結組合而成，形成多肽鏈（註１６）。蛋白質的形狀和大小各不相同，有些是有二十到三十個氨基酸組合而成，有些則是好幾千個氨基酸（註１２＆１５）。
蛋白質存在每一個活細胞之中。在皮膚、毛髮、軟骨、肌肉、筋和韌帶中，蛋白質結合在一起，保護身體，提供身體結構。酵素、激素（荷爾蒙）、抗體和球蛋白都是蛋白質，作用是催化／促成以及規律身體內的化學作用。
表二：蛋白質的代謝分解
必需和非必需氨基酸
體內合成蛋白質需要二十個以上的氨基酸。必需氨基酸指的是身體無法自行合成到足夠分量，以達到成長及維持健康所需，而必需從食物獲得的氨基酸。非必需氨基酸則指的是身體可以從其他的養分和代謝物，自行製造分量足夠的氨基酸，因此不需要從食物中獲得。
然而即使是非必需氨基酸，脂肪和碳水化合物都無法將其直接轉成氨基酸以製成蛋白質（註１２＆１５）。雖然在適量的氮和熱量可取得的狀況下，所有哺乳類可以從碳骨架前體合成十種非必需氨基酸，但不管是從脂肪還是碳水化合物，氨基酸皆無法被直接合成。
氨基酸的分解代謝與合成－蛋白質更新
雖然必需氨基酸沒有被貯存在體內一段相當的時間，不過所有的身體蛋白質在一個名為蛋白質更新的過程中，被不斷的分解和重新合成。蛋白質更新時，有些氨基酸進入代謝途徑而且永遠的流失，所以身體每天一定要消耗適量的高品質蛋白質，也就是包含所有必需氨基酸的蛋白質，以補充因為分解代謝而流失的必需和非必需氨基酸。
蛋白質為熱量來源
不同於脂肪和碳水化合物，蛋白質無法被貯存在體內，除了肌肉蛋白質本身以外。如果動物吃下去的食物含有超出身體所需的蛋白質，多餘的蛋白質會在被新陳代謝後當作熱量使用。見表一和二。
在所有的物種中，尤其是貓，攝取的氨基酸經過糖質新生轉成碳水化合物（註１２、１５、１７、２０－２２）。這個途徑也會在動物挨餓的狀況下被使用，身體自身的蛋白質製造出葡萄糖和熱量，尤其是肌肉中的蛋白質。
決定食物蛋白質如何被使用的因素
- 全有或全無規則：要製造某一特定蛋白質，細胞中的必需氨基酸必須有正確的數量，否則蛋白質無法被製造出來。沒有被用來製造蛋白質的必需氨基酸，不會被貯存在體內。
- 適量的熱量攝取：如果食物沒有提供適當的熱量，因為其中的碳水和脂肪的緣故，蛋白質無法被合成；相反的，被吃下去的氨基酸會被當成熱量來源。
- 氮平衡：在正常的狀況下，蛋白質合成的量等於分解的量（註１２＆１７）。如果蛋白質的合成大於分解時，那麼我們會有一個正氮平衡，例如修復受損傷的身體。如果蛋白質的分解大於合成時，則為負氮平衡，例如挨餓、疾病、甲亢。
- 控制激素（荷爾蒙）：蛋白同化激素（荷爾蒙），例如胰島素、生長激素、性激素，刺激蛋白質的製造或維持。分解代謝激素（荷爾蒙），例如糖皮質素（腎上腺皮質激素）、甲狀腺激素，刺激蛋白質的分解（註１８＆１９）。
貓不需要碳水化合物，但是對蛋白質需求高
貓是嚴格的肉食動物，進化使然仰賴蛋白質為主要熱量來源。貓在野外的自然食物主要是小型哺乳動物、鳥和昆蟲－皆是高蛋白質和脂肪，但碳水含量很低的獵物（註２０－２２）。高蛋白質的獵物包含所有貓需要的必需氨基酸，不是植物蛋白質所能提供的。
貓對碳水沒有需求或需要，生理結構和代謝皆是為了適應攝取高蛋白質（註２３），因此一般正常貓吃下蛋白質含量百分之七十的食物時，身體表現良好（註２４到２７）。貓不需要碳水化合物，因為他們早已具備極佳的能力，藉由肝臟的糖質新生（註２４、２５和２８），將蛋白質分解，合成身體需要的葡萄糖。
和其他物種比起來，例如狗和人類，貓的蛋白質需求高出許多。成貓的蛋白質需求是成犬的二到三倍，而且隨著年紀的增加，蛋白質的需求也跟著提高（註３，８－１１，２３）。高蛋白質需求是因為，在降低負責分解氨基酸的肝臟酵素活動力時，貓的能力有限，即使所攝取的蛋白質低於身體所需。
註：貓的肝臟酵素活動力一直都是高的，以下有解釋。
家貓：代謝固定的肉食動物
當大部分的雜食動物，例如人類、老鼠、豬和狗，吃下高蛋白質食物時，肝臟內分解氨基酸的酵素活動力會提高，以因應比較高的氨基酸流量（註３１－３３）。尿素循環酵素的活動力也會提高，以代謝因為分解氨基酸而提高的氨含量。另一方面，當雜食動物吃下蛋白質比較低的食物時，肝臟內分解氨基酸的這些代謝酵素的活動力也會跟著降低，肝臟尿素的製造也會減少（註３１－３３）。
相反的，餵貓吃低蛋白質食物時，貓在降低肝臟分解酵素的活動力這方面，能力非常有限。羅傑斯等人做了一項研究，針對三組貓研究分解氨基酸的代謝酵素活動力，這三組貓分別餵的是高蛋白食物、低蛋白食物，以及斷食五天的貓（註２９）。結果顯示這三組貓之間，肝臟酵素的活動力變化非常少，皆是維持在處理高蛋白的高活動力，即使沒有餵食時也是如此。
為何貓會如此不同？和其他肉食動物比較起來，貓並非特別奇怪。在其他肉食動物身上，例如倉鴞和虹鱒 ，也可以看到類似的代謝能力「缺乏彈性」。
貓和其他絕對肉食動物的代謝彈性如此有限，可能代表的是進化適應力，因為環境中有穩定供應的高蛋白食物。相當高且固定的尿素循環活動力，提供安全保護以免氨毒素太高，在貓吃下高蛋白的肉之後。此外，高氨基酸分解率讓貓隨時可取得熱量，藉由直接的氧化，或是肝臟糖質再生的基質。
只有當貓吃下低蛋白質食物時－這種狀況永遠不會發生在野外的貓身上－高蛋白質分解率才會變成缺點。
底線
- 不同於雜食動物，例如狗、豬、老鼠或人類，當你餵貓吃低蛋白食物時，貓降低肝臟酵素活動力的能力有限；肝臟酵素負責移除氨基酸中的氨基群。
- 因為這些貓科的肝臟酵素系統一直都是處於高活動力，固定分量的食物或肌肉蛋白質會被分解以做為熱量，不管貓從食物中吃下多少來自於碳水和脂肪的熱量。
- 此外，脂肪和碳水都無法被直接轉換成氨基酸以製造出蛋白質。就這點而言，肉食動物和雜食動物是類似的。
- 整體而言，本文解釋了為什麼老貓生病、胃口不好，或是吃低蛋白質食物時，肌肉流失可能會很快發生的原因。
本文作者獸醫Mark E. Peterson積極投入臨床研究已超過三十五年，是貓內分泌疾病研究和知識的權威。他是第一個記錄貓甲狀腺亢進的獸醫（1979），也是第一個用放射碘治療甲亢貓的獸醫（1980）。除了甲亢以外，Peterson 醫生也是第一個記錄貓的「新」疾病的醫生，包括肢端肥大症、副甲狀腺功能低下、胰島素瘤和愛迪生氏病。Peterson醫生是紐約市動物內分泌診所負責人，一間專科轉診醫院，只有收治內分泌疾病的貓和狗。
本文譯者謝凱特，譯有「你的貓」一書。東吳大學英文系畢業。養貓三十年。大約2011年開始餵生食。目前有十隻貓，全都吃模擬獵物比例生食。興趣是讀英文小說和貓生食相關知識。
PS：這篇文章在新浪部落格的原始刊出日大約是2016年12月
PS：要看文章中的註請點原文連結
非比樂事 